神经元 (生物细胞)

神经元又称神经元或神经细胞,是构成神经系统结构和功能的基本单位。神经元是具有长突起的细胞,它由细胞体和细胞突起构成。

1组成结构

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神经元,又称神经细胞,是构成神经系统结构和功能的基本单位。

神经元神经元

神经元是具有长突触(轴突)的细胞,它由细胞体和细胞突起构成。在长的轴突上套有一层鞘,组成神经纤维,它的末端的细小分支叫做神经末梢。细胞体位于脑、脊髓和神经节中,细胞突起可延伸至全身各器官和组织中。细胞体是细胞含核的部分,其形状大小有很大差别,直径约4——120微米。核大而圆,位于细胞中央,染色质少,核仁明显。细胞质内有斑块状的核外染色质(旧称尼尔小体),还有许多神经元纤维。细胞突起是由细胞体延伸出来的细长部分,又可分为树突和轴突。每个神经元可以有一或多个树突,可以接受刺激并将兴奋传入细胞体。每个神经元只有一个轴突,可以把兴奋从胞体传送到另一个神经元或其他组织,如肌肉或腺体。

神经元的胞体(soma)在于脑和脊髓的灰质及神经节内,其形态各异,常见的形态为星形、锥体形、梨形和圆球形状等。胞体大小不一,直径在5——150μm(微米)之间。胞体是神经元的代谢和营养中心。

胞体的结构

胞体的结构与一般细胞相似,有细胞膜、细胞质和细胞核。

(l)细胞膜:胞体的胞膜和突起表面的膜,是连续完整的细胞膜。除突触部位的胞膜有特异的结构外,大部分胞膜为单位膜结构。神经细胞膜的特点是一个敏感而易兴奋的膜,在膜上有各种受体和离子通道,二者各由不同的膜蛋白所构成。形成突触部分的细胞膜增厚。膜上受体可与相应的化学物质神经递质结合。当受体与乙酰胆碱递质或γ-氨基丁酸递质结合时,膜的离子通透性及膜内外电位差发生改变,胞膜产生相应的生理活动:兴奋或抑制。

(2)细胞核:多位于神经细胞体中央,大而圆,异染色质少,多位于核膜内侧,常染色质多,散在于核的中部,故着色浅,核仁l——2个,大而明显。细胞变性时,核多移向周边而偏位。

(3)细胞质:位于核的周围,又称核周体,其中含有发达的高尔基复合体、滑面内质网,丰富的线粒体、尼氏体及神经原纤维,还含有溶酶体、脂褐素等结构。具有分泌功能的神经元,胞质内还含有分泌颗粒,如位于下丘脑的一些神经元。

l)尼氏体:又称嗜染质,是胞质内的一种嗜碱性物质,在一般染色中岛被碱性染料所染色,多呈斑块状或颗粒状。它分布在核周体和树突内,而轴突起始段的轴丘和轴突内均无。依神经元的类型和不同生理状态,尼氏体的数量、形状和分布也有所差别。典型的如脊髓前角运动神经元,尼氏体数量最多,呈斑块状,分散于神经原纤维之间,有如虎皮样花斑,故又称虎斑小体。而在脊神经节神经元的胞质内,尼氏体呈颗粒状,散在分布。

神经元神经元

电镜下,尼氏体是由许多发达的平行排列前粗面内质网及其间的游离核糖体组成。神经活动所需的大量蛋白质主要在尼氏体合成,再流向核内、线粒体和高尔基复合体。当神经元损伤或中毒时,均能引起尼氏体减少,乃至消失。若损伤恢复除去有害因素后,尼氏体又可恢复。因此,尼氏体的形态结构可作为判定神经元功能状态的一种标志。

2)神经原纤维:在神经细胞质内,存在着直径约为2——3μm的丝状纤维结构,在银染的切片体本可清晰地显示出呈棕黑色的丝状结构,此即为神经原纤维,在核周体内交织成网,并向树突和轴突延伸,可达到突起的未消部位。在电镜下观察,神经原纤维是由神经丝甜神经微管集聚成束所构成。神经丝或称神经细丝,是直径约为10nm细长的管状结构,是中间丝的一种,但与 其他细胞内的中间丝有所不同。在电镜高倍放大观察。可见神经细丝是极微细的管状结构,中间透明为管腔,管壁厚为3nm,其长度特长,多集聚成束。分散在胞质内,也延伸到神经元的突起中。神经丝的生理功能是参与神经元内的代谢产物和离子运输流动的通路。神经微管是直径约25nm的细而长的圆形细管,管壁厚为5nm,可延伸到神经元的突起中,在胞质内与神经丝配列成束,交织成网。

其生理功能主要参与胞质内的物质转运活动,接近微管表面的各种物质流速最大,微管的表面有动力蛋白,它本身具有ATP酶的作用,在ATP存在状态下,可使微管滑动,从而使微管具有运输功能。此外,还有较短而分散的微丝。微丝是最细的丝状结构,直径约5nm,长短不等,集聚成束,交织成网,广泛的分布在神经元的胞质和突起内,其主要功能具有收缩作用,适应神经元生理活动的形态改变。神经丝、微管、微丝,这三种纤维,构成神经元的细胞骨架,参与物质运输,在光镜下所显示仅是神经丝和神经微管形成的神经原纤维。

3)脂褐素:常位于大型神经无核周体的一侧,呈棕黄色颗粒状,随年龄增长而增多,经电镜和组织化学证实为次级溶酶体形成的残余体, 其内容物为溶酶体消化时残留的物质,多为异物、脂滴或退变的细胞器。

某些神经元,如下丘脑,具有内分泌功能的分泌神经元,脑体内含直径I00——300nm的分泌颗粒,颗粒内含肽类激素(如加压素、催产素等)。

4)突起

神经元的突起是神经元胞体的延伸部分,由于形态结构和功能的不同,可分为树突和轴突。

树突(dendrite)

神经元神经元

是从胞体发出的一至多个突起,呈放射状。胞体起始部分较粗,经反复分支而变细,形如树枝状。树突的结构与脑体相似,胞质内含有尼氏体,线粒体和平行排列的神经原纤维等,但无高尔基复合体。在特殊银染标本上,树突表面可见许多棘状突起,长约0.5——1.0μm,粗约0.5——2.0μm,称树突棘(dendritic spine),是形成突触的部位。一般电镜下,树突棘内含有数个扁平的囊泡称棘器(spine apparatus)。树突的分支和树突棘可扩大神经元接受刺激的表面积。树突具有接受刺激并将冲动传入细胞体的功能。

轴突(axon)

神经元神经元

每个神经元只有一根胞体发出轴突的细胞质部位多呈贺锥形,称轴丘(axon hillock),其中没有尼氏体,主要有神经原纤维分布。轴突自胞体伸出后,开始的一段,称为起始段(initial segment),长约 15——25μm,通常较树突细,粗细均一,表面光滑,分支较少,无髓鞘包卷。离开胞体一定距离后,有髓鞘包卷,即为有髓神经纤维。轴突末端多呈纤细分支称轴突终末(axon terminal),与其他神经元或效应细胞接触。轴突表面的细胞膜,称轴膜(axolemma),轴突内的胞质称 轴质(axoplasm)或轴浆。轴质内有许多与轴突长袖平行的神经原纤维和细长的线粒体,但无尼氏体和高尔基复合体,因此,轴突内不能合成蛋白质。轴突成分代谢更新以及突触小泡内神经递质,均在胞体内合成,通过轴突内微管、神经丝流向轴突末端。

神经元树突的末端可以接受其他神经传来的信号,并把信号传给神经元,因此是传入神经的末梢。而轴突的分枝可以把神经传给其他神经元或效应器,因此是传出神经的末梢。

电镜下,从轴丘到轴突全长可见有许多纵向平行排列的神经丝和神经微管,以及连续纵行的长管状的滑面内质网和一些多泡体等。在高倍电镜下,还可见在神经丝、神经微管之间均有极微细纤维网络连接,这种横向连接的极细纤维称为微小梁(microtrabecula)起支持作用。轴突末端还有突触小泡。

轴突运输(axonal transport)神经元的胞体和轴突在结构和功能上是一个整体,神经元代谢活动的物质多在胞体形成,神经元的整体生理活动物质代谢是由轴浆不断流动所实现。

研究证明:神经元胞质自胞体向轴突远端流动,同时从轴突远端也向胞体流动。这种方向不同、快慢不一的轴质双向流动称为轴突运输。从胞体向轴突远端的运输,由于运输方向与轴质流动的方向一致故称为倾向运输(antrograde transport),这种运输有快慢之分:快速运输,其速度为每天200——500mm,是将神经元胞体合成的神经递质的各类小泡和有关的酶类等经长管状的滑面内质网和沿微管表面流向轴突末端,待神经冲动时释放。慢速运输也称轴质流动(axoplasmic flow),其速度为每天1——4mm,主要是将神经元胞体合成的蛋白质,不断地向轴突末端流动,以更新轴质的基质、神经丝以及微管等结构蛋白质。逆向运输(retrograde transport)是轴突末端代谢产物和轴突末端通过人胞作用摄取的蛋白质、神经营养因子以及一些小分子物质等由轴突末端运向胞体,运输方向与轴质流动相反,故称为逆向运输,速度为每天l——4mm,这种运输主要是由多泡体实现。多泡体是一个大泡内含许多小泡,小泡内分别含有代谢产物或摄入的神经营养因子。代谢产物被逆向运输至胞体后,经溶酶体的作用,可分解消化更新,神经营养因子到胞体后,可促进神经元的代谢和调节神经元的生理功能。不论是顺向或逆向运输,均由线粒体提供ATP供能所实现。在某种原因而感染时,有些病毒或毒素由逆向运输,转动到神经元的脑体内而致病。轴突运输是神经元内各种细胞器生理功能的重要体现。

轴突的主要功能是将神经冲动由胞体传至其他神经元或效应细胞。轴突传导神经冲动的起始部位,是在轴突的起始段,沿轴膜进行传导。

2主要种类

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在中枢神经系统内,神经元胞体集中出现的部位,色泽较灰暗,称为灰质;大量神经元突起成束聚集之处色泽较白亮,称为白质。在周围神经系统内,神经元胞体集中出现的部位叫做神经节;有一些神经元突起集合成束,外被结缔组织膜组成的结构叫做神经

神经元的分类有多种方法,常以神经元突起的数目、功能以及所释放的递质进行分类。

根据神经元突起的数目分类

假单极(pseudounipolar neuron)

从胞体发出一个突起,在离胞体不远处呈T型分为两支,因此,称假单极神经元。其中一支突起细长,结构与轴突相同,伸向周围,称周围突(peripheral process),其功能相当于树突,能感受刺激并将冲动传向胞体;另一分支伸向中枢,称中枢突(central process),将冲动传给另一个神经元,相当于轴突。如脊神经节内的感觉神经元等。

双极(bipolar neuron)从胞体两端各发出一个突起,一个是树突,另一个是轴突。如耳蜗神经节内的感觉神经元等。

多极(multipolar neuron)有一个轴突和多个树突,是人体中数量最多的一种神经元,如脊髓前角运动神经元和大脑皮质的锥体细胞等。多极神经元又可依轴突的长短和分支情况分为两型:①高尔基Ⅰ型神经元,其胞体大,轴突长,在行径途中发出侧支,如脊髓前角运动神经元;②高尔基Ⅱ型神经元,其胞体小,轴突短,在胞体附近发出例支,如脊髓后角的小神经元以及大脑、小脑内的联合神经元。

根据神经元的功能,可将其分为三种

感觉神经元

感觉神经元(sensory neuron):也称传入神经元(afferent neuron)是传导感觉冲动的,胞体在脑、脊神经节内,多为假单极神经元。其突起构成周围神经的传入神经。神经纤维终末在皮肤和肌肉等部位形成感受器。

运动神经元

运动神经元(motor neuron):也称传出神经元(efferent neuro),是传导运动冲动的神经元,多为多极神经元。胞体位于中枢神经系统的灰质和植物神经节内,其突起构成传出神经纤维。神经纤维终未,分布在肌组织和腺体,形成效应器

中间神经元

中间神经元(interneuron)也称联合神经元(Association neuron)是在神经元之间起联络、整合作用的神经元,是多极神经元,人类神经系统中,最多的神经元,构成中枢神经系统内的复杂网络。胞体位于中枢神经系统的灰质内,其突起一般也位于灰质。

按照释放的递质得不同分类

胆碱能神经元

(cholinergic neuron):该神经元的神经末梢能释放乙酰胆碱,如脊髓前角运动神经元等。

胺能神经元

(aminergic neuron):能释放单胺类神经递质:肾上腺素、去甲肾上腺素、多巴胺、5-羟色胺、组胺等。如能释放肾上腺素的称为肾上腺素能神经元,如交感神经节内的神经元等。

氨基酸能神经元

能释放谷氨酸、γ-氨基丁酸等。

肽能神经元

(peptidergic neuron)::能释放脑啡肽、P物质等肽类物质,如下丘脑和肌间神经丛内的一些神经元等。这类神经元所释放的物质总称为神经肽(neuropeptide)。有观点认为神经肽不直接引起效应细胞的改变,仅对神经递质的效应起调节作用,故将神经肽称为神经调质(neuromodulator)。

按照神经元轴突的长短分类

高尔基Ⅰ型神经元

(Golgi typeⅠneuron):是具有长轴突(可长达一米以上)的大神经元

高尔基Ⅱ型神经元

(Golgi typeⅡ neuron):是具有短轴突(仅数微米)的小神经元

3研究历史

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解剖学方面,在显微镜发明之后,一个最重要的进展是19世纪意大利解剖学家C Golgi发明了选择性显示神经细胞的银染法。

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该法可以在组织切片上显示出少数几个完整的神经元,包括其胞体、树突和轴突。生活在Golgi同时代的西班牙科学家SR Cajal就这一结果及他的实验结果做了大量系统的观察,并于1904年出版了《人和脊椎动物神经系统组织学》,确认了神经的结构不是一团其胞浆互相连通的合体细胞,而是由许多互相分开的、边界明确的细胞即神经元组成的,他们还把神经元进行分类,描述了细胞之间的相互关系。Golgi和Caja于1906年共享了诺贝尔生理学或医学奖。

4主要功能

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组成神经系统的基本元件

动物机体是一个极为复杂的有机体,各器官、系统的功能不是孤立的,它们之间互相联系、互相制约;同时,动物体生活在经常变化的环境中,环境的变化随时影响着体内的各种功能。这就需要对体内功能不断作用迅速而完善的调节,使机体适应内外环境的变化。这一调节功能的实现有赖于机体神经、体液及自身调节三大调节系统的控制,其中神经调节起主导作用。它整合或协调各种同时或相继接受的输入信息,使机体各种机能活动有规律地进行,以适应环境变化。动物越进化,神经系统越发达,对各系统活动的控制和调节作用越精细灵活,适应内、外环境变化的能力也越强。

动物的神经系统由中枢神经系统和外周神经系统两大部分组成。位于颅腔和椎管内的脑和脊髓属中枢神经系统(central nervous system),主要由神经细胞(神经元)和神经胶质细胞构成;位于颅腔及椎管外的神经组织属于外周神经系统(peripheral nervous system),包括神经干和神经节。神经系统发挥调节功能主要依赖于中枢神经系统的整合活动。

神经系统的功能复杂多样,归纳起来包括:①感觉功能:即神经系统感受体内外刺激(信息)的机能。分布于体表、体内的感受器接受刺激后,可使脑立即做出适当的反应,也可将信息转化为记忆,储存于脑中,记忆可对以后的生理活动产生影响。②效应功能:控制效应器(骨骼肌、平滑肌、心肌、内分泌腺、外分泌腺等)活动的功能,是神经系统最终的也是最主要的机能。③信息整合功能:神经系统具有强大的信息过滤能力。内外环境作用于机体的信息是很多的,经过神经系统的过滤,99%以上的信息被大脑认为是不相关或不重要的,只对那些重要的信息进行整合、发出指令并做出适当的反应。④信息储存功能:作用于神经系统的信息中,只有很少一部分重要信息会引起直接的躯体运动反应,大部分则作为参考信息被大脑储存,参与大脑以后对信息的的筛选、分析和对躯体反应的控制和调节。因此,神经系统除整合感觉、调控机体随意运动与内脏活动外,还整合脑的高级功能,以实现觉醒与睡眠、学习与记忆,以及思维、意识、情绪等高级神经活动。

组成神经系统的基本元件

一、神经元和神经纤维

(一)神经元

神经元是神经系统的结构和功能单位。神经元形态和功能多种多样,但在结构上大致都可分成细胞体和突起两部分。突起又分轴突和树突。树突一般短而粗,分支多;轴突往往很长,由细胞的轴丘分出,其直径均匀,开始一段称为始段,离开细胞体若干距离后始获得髓鞘,成为神经纤维。习惯上把神经纤维分为有髓纤维与无髓纤维两种,实际上所谓无髓纤维也有一薄层髓鞘,并非完全无髓鞘。

神经元有接受、整合和传递信息的功能。一般就长轴突神经元而言,树突和胞体接受从其他神经元传来的信息,并进行整合,然后通过轴突将信息传递给另一些神经元或效应器。

神经元按其功能可分为传入神经元(感觉神经元)、中间神经元(联络神经元)和传出神经元(运动神经元)三种。如果按照对后继神经元的影响来分类,则可分为兴奋性神经元和抑制性神经元。

二、神经纤维

神经纤维的基本生理特性是具有高度的兴奋性和传导性,其功能是传导兴奋。每当神经纤维受到适宜刺激而兴奋时,立即表现出可传播的动作电位。

(一)神经纤维传导的一般特征

1.生理完整性

神经纤维必须保持结构上和生理功能上的完整才能传导冲动。神经纤维被切断后,破坏了结构上的完整性,冲动就不能传导。如果结扎或在麻醉药、低温等作用下,使神经纤维机能发生改变,破坏了生理功能的完整性,冲动传导也将发生阻滞。

2.绝缘性

一条神经干内有许多神经纤维,其中包含有传入和传出纤维,各条纤维上传导的兴奋基本上互不干扰,准确地实现各自的功能,这种特点叫做绝缘性传导。

3.双向传导性

刺激神经纤维上的任何一点,兴奋就从刺激的部位开始沿着纤维向两端传导,叫做传导的双向性。

4.不衰减性

神经纤维在传导冲动时,不论传导距离多长,其冲动的大小,频率和速度始终不变,这一特点称为传导的不衰减性。这对于保证及时、迅速和准确地完成正常的神经调节功能十分重要。

5.相对不疲劳性

在实验条件下,用每秒50——100次的电刺激连续刺激蛙的神经9——12h,神经纤维仍保持传导冲动的能力,这说明神经纤维是不容易发生疲劳的。

(二)神经纤维的分类和传导速度

神经纤维除可分为有髓纤维和无髓纤维两类外,还可根据神经传导速度的不同,将哺乳动物外周神经的神经纤维分为A、B、C 三类。

A类:包括有髓的躯体传入和传出纤维,依据其平均传导速度,又进一步分为α、β、γ、δ四类。

B类:有髓的植物性神经的节前纤维。

C类:包括无髓的躯体传入纤维(dγC)和植物性神经节后纤维(SC)。

B类纤维的直径小于3μm,传导速度小于每秒15m,这些都与Aδ纤维非常接近,但其锋电位和后电位却不同于Aδ。Aδ纤维的锋电位时程较短,并具有一个短暂而明显的负后电位和一个微小的正后电位;而B类纤维的锋电位时程较长,无负后电位,但有一个较大的正后电位。

用电生理学的方法,可以精确地测定各种神经纤维的传导速度。不同种类的神经纤维,其传导速度与下列因素有关。

1. 纤维的直径

一般说来,神经纤维越粗,传导速度越快。如A类纤维的直径每增加1μm,其传导速度增加6m/s.

2. 髓鞘

有髓纤维传导兴奋是以跳跃的方式,从一个朗飞氏结跳跃至下一个朗飞氏结;而在无髓纤维,兴奋是以局部电流方式顺序传导,所以前者的传导速度远远快于后者。

3. 温度

神经纤维的传导速度随温度降低而减慢,当温度降至0℃时,即终止传导。据此,临床上出现低温麻醉方法。

此外,还有种属的差异,恒温动物与变温动物的有髓纤维尽管直径相同,传导速度却不相同,如猫的A类纤维的传导速度为100m/s,而蛙的A类纤维只有40m/s.即使同一条神经纤维,由于生理状态的改变(如血液供应不足或缺氧时),其传导速度也有明显的改变。

(三)神经纤维的轴浆运输

轴浆运输:神经元胞体合成的分泌物必须经轴浆流动运输到分泌部位,称为轴浆运输。

1.顺向轴浆运输

顺向轴浆运输(anterograde anxoplasmic transport): 指自胞体向轴突末梢进行的转运。胞体是神经元合成代谢的中心,维持轴突代谢所需的蛋白质、轴突终末释放的神经肽及合成递质的酶类等物质,均在细胞体合成,然后运至轴突末梢。快速轴浆运输是递质囊泡向轴突末梢的运输;指具有膜的细胞器,如线粒体、递质囊泡和分泌颗粒等囊泡结构的运输,运输速度约410mm/d.慢速轴浆运输指胞体合成的微丝、微管及轴浆内的可溶性物质向轴突末梢的运输(指的是由胞体合成的蛋白质所构成的微管和微丝等结构不断向前延伸,其他轴浆的可溶性成分也随之向前运输),速度为1——12mm/d.

2.逆向轴浆运输

逆向轴浆运输指自末梢向胞体的转运。逆向运输除向胞体转运经过重新活化的突触前末梢囊泡外,还能转运末梢摄取的外源性物质,是外源性亲神经物质的转运渠道,速度约205mm/d.神经生长因子、狂犬病毒和破伤风毒素等也可通过末梢以入胞方式摄取,被逆向运输到胞体。

轴浆流动的机制迄今仍未阐明,实验证明它是一个主动的转动过程。有人提出递质囊泡的快速运输与轴突内微管和微丝的功能有关。轴浆运输对于实现突触传递功能、神经纤维的营养作用及神经生长与再生均具有重要意义。我们对逆向轴浆流动了解较少。运用辣根过氧化酶追踪神经纤维的起源,其原理是辣根过氧化酶被轴突末梢摄取后可沿逆向轴浆流被转运到细胞体。破伤风毒素及狂犬病毒由外周向中枢神经系统的转运,也是经逆向轴浆流动进行的。

(四)神经的营养性作用和支持神经的营养性因子

1.神经的营养性作用

神经末梢释放某些物质,如营养因子等,持续地调整所支配组织内在的代谢活动,对该组织的结构、生化和生理过程起到持久性的调节作用,称为神经的营养性作用。神经的营养性作用是通过神经末梢经常释放某些营养性因子,作用于所支配的组织完成的,与神经冲动无关。

2.支持神经的营养性因子

神经纤维除具有传导兴奋作用外,其末梢经常释放某些物质持续地调整所支配组织的内在代谢活动,影响其持久性的形态结构、生化及生理特性,该作用与神经冲动无关,称为营养性作用。神经元生成的营养性因子借轴浆流动由胞体运输到末梢,然后被释放到所支配的组织内以维持组织正常代谢与功能。相反,组织也可产生某些物质对神经元有营养作用,并促进神经的生长发育。例如,神经生长因子,这是交感神经和背根神经节神经元生长发育必需的因子。它由组织产生神经元末梢摄取,经逆向医学教育网搜集整理轴浆流运输到胞体而发挥作用。已发现并分离到的神经因子:神经生长因子 、脑源性神经营养性因子 、神经营养性因子3(NT-3)和神经营养性因子4/5 等。相应受体已发现三种。

三、神经胶质细胞

神经胶质细胞是神经系统的重要组成部分,分布于神经元和毛细血管之间,数量很大,在哺乳动物中约占脑总体积的50%。神经胶质细胞均属于多突细胞,但无轴突、树突之分。一般可分为三类,即星状、少突和小胶质细胞。神经垂体中的垂体细胞、外周神经中的雪旺氏细胞和卫星细胞,一般也认为可列入神经胶质细胞。

神经胶质细胞主要有如下功能:

1.支持作用

神经胶质细胞的作用类似结蹄组织,在中枢神经系统内,主要依靠星形胶质细胞的突起交织成网,或相互连接成支架,构成支持神经元胞体和纤维的支架。

2.修复和再生作用

胶质细胞终身保持细胞分裂的能力,当神经元尤其是脑和脊髓神经元发生病变、损伤、衰老而死亡时,神经胶质细胞通过增生繁殖,填补神经元死亡的空间位置,起到修复和再生作用。神经胶质细胞的修复和再生作用表现为:小胶质细胞可转变为巨噬细胞参与对损伤组织碎片的清除;胶质细胞特别是星形胶质细胞可通过增生来填补缺损,从而起修复和再生作用。但增生过强时则有可能成为引发脑瘤的病因。外周神经元轴突的再生也是沿雪旺氏细胞延伸的。

3.绝缘和屏障作用

神经胶质细胞还可起分隔神经元的绝缘作用。髓鞘可防止神经冲动传导时的电流扩散,对传导的绝缘性有重要作用,中枢和外周神经纤维的髓鞘分别由少突胶质细胞和雪旺细胞形成。胶质细胞还参与构成血脑屏障,如星形胶质细胞的突起形成的血管周足就是血脑屏障的重要组成部分。胶质细胞的突起有的末端膨大,终止于脑毛细血管壁上(形成“血管周足”),有的穿行于神经元之间,附在神经元胞体或树突上,可能起血管与神经元之间的物质运输作用。据估计,脑毛细血管表面85%的面积被毛细血管周足所包绕,构成血脑屏障。可选择性地阻止血液中某些药物、染料和其他化学物质进入脑组织。

4.物质代谢和营养性作用

胶质细胞血液与脑物质交换的唯一途径,脑内各细胞之间有宽约15——20nm的间隙分离,构成容量为脑总量5%的间隙系统,内充细胞间液,也是物质交换的通道之一。星形胶质细胞的其他突起穿行于神经元之间,贴附在胞体和树突上,对神经元运输营养物质和排除代谢产物可能有影响。星形胶质细胞能产生神经营养因子,起支持神经元的作用。

5.维持神经元的正常活动

神经元活动时,随着K+的释放,细胞外液中K+浓度将升高,而细胞外的高K+可能会干扰神经元的正常活动。星形胶质细胞可通过加强膜上钠——钾泵的活动,将细胞外液中积聚的K+泵入细胞内,并通过细胞之间的缝隙连接迅速将K+扩散到其他神经胶质细胞,起到缓冲细胞外液K+水平的作用,以此限制神经元的去极化程度,使其兴奋性不致过强,有助于神经元正常活动的维持。

6.摄取与分泌神经递质

神经胶质细胞既能摄取,又能分泌神经递质。如:脑内星形胶质细胞能摄取谷氨酸与γ——氨基丁酸两种递质,以消除这两种递质对神经元的持续作用;同时又可通过星形胶质细胞的代谢,将这两种递质再转变为神经元可重新利用的递质前体物质。此外,星形胶质细胞还能合成并分泌血管紧张素原、前列腺素、白细胞介素以及多种神经营养因子等生物活性物质。神经胶质细胞通过对神经递质或生物活性物质的摄取、合成与分泌。而发挥其对神经元功能活动的调节作用。

7.吞噬作用

此外,小胶质细胞和星形胶质细胞有吞噬作用,能吞噬有病变的神经元,有保护机体的功能。

5基本病变

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1. 神经元急性坏死(红色神经元,red neuron):急性缺血、缺氧,急性中毒或感染可引起神经元的死亡,表现为神经元核固缩,胞体缩小变形,胞浆尼氏小体(Nissl body)消失,HE染色胞浆呈深伊红色,称为红色神经元(red neuron)。如细胞坏死后的酶性分解过程继续发展,则可导致细胞核溶解消失,残留细胞的轮廓或痕迹称为鬼影细胞(ghost cell)。由缺血引起的红色神经元最常见于大脑皮质的锥体细胞和小脑蒲肯野(Purkinje)细胞。

2. 单纯性神经元萎缩(simple neuronal atrophy):神经元慢性渐进性变性以至死亡的过程称为单纯性神经元 萎缩。又称神经元的慢性病变。病变特点表现为神经元胞体缩小,核固缩而无明显的尼氏小体溶解,一般 不伴炎症反应。晚期可伴明显胶质细胞增生。

3. 中央性Nissl小体溶解(central chromatolysis):为一种可逆性变性,常由病毒感染,维生素B缺乏及神经 元与轴突断离等因素所致。病变表现为神经元肿胀、变圆、核偏位,胞浆中央的尼氏小体崩解,进而溶解 消失,或仅在细胞周边部有少量残余,胞浆着色浅而呈苍白均质状。

4. 神经元胞质内包含体形成(intrancyto-plasmic inclusion):神经元胞质内包含体形成可见于某些病毒感染 和变性疾病等,其形态、大小和着色不同,分布部位也有一定规律,如Parkinson病的黑质,蓝斑等处的神 经细胞中的Lewy小体(图14-2);狂犬病时海马和脑皮质锥体细胞中的Negri小体,分别对这些疾病具有诊 断意义。此外,神经元胞浆中出现脂褐素多见于老年人。

5. 神经原纤维变性或神经原纤维缠结(neurofibrillary tangles):神经原纤维变粗在胞核周围凝结卷曲呈缠结 状。镀银染色为阳性,电镜下为直径7-10nm双螺旋微丝成份,此乃神经元趋向死亡的一种标志。除常见于 Alzheimer病外,也见于Parkinson病等。

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标签: 生物 神经 医学

神经元 图册
  • 浏览次数: 612 次
  • 更新时间:2018-03-20
  • 创建者:张三的张521
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